oleg.saratov писал(а):Опыт.Такое-то растение, в таких-то условиях (температура, влажность, состав воздуха и др.), за такое-то время, листьями съело столько-то СО2, корнями столько-то.Измерительные приборы такие-то.Опыт провёл такой-то, такой-то.Дата, подпись.
Олег,полностью согласен.Кстати,ученые продолжают изучение данного аспекта.Я имею ввиду действительно ученых,которые кропотливо с приборами делают замеры по определенной методике,изучают полученные результаты,а не дачников с фотоаппаратом в руках.Вот свежие измерения из журнала"Журнал экспериментальной ботаники" №8 за 2013 год,то есть данные свежие.Двое авторов представляют универ США,двое универ Гента(Бельгия).Я не перевожу методику и перечисление использованной аппаратуры,выкладываю самое основное.
Усвоение ксилемой-переносимой СО2 зависит от интенсивности транспирации, но мала по сравнению с атмосферной фиксацией.
Джаспер Блоемен, Мэри Энн Мак-Гир, Дуг П. Обри, Роберт О. Тескей и Кэти Степ.
Обсуждение.
Наши результаты показали, что транспирация и [CO2] в соке ксилемы влияют на количество ксилемой-транспортируемой CO2, которая усваивается в тканях древесины и листьев. Высшее обогащение 13С и большее количество усвоенного 13С были обнаружены в ветвях и тканях листьев ветвей, подвергнутых более высокой скорости транспирации и более высокой концентрации в ксилемном соке [CO2]. Эти результаты не были неожиданными, поскольку количество меток усвоенных ветвями, было выше при высокой интенсивности транспирации и высокой концентрации меток (25,4 ± 2,4 мг 13C) по отношению к другим комбинациям влажность ×концентрация меток в опытах (до 10,7 ± 1,7 мг 13С).Доля меток,усвоенных ветвями при высоких метках и высокой влажности в опытах, также диффундирует в атмосферу (37,3 ± 4,9%), которые могут повлиять на фактическую величину меток, подаваемого к тканям. Низкая δ13Ct ,найденная в контрольных ветвях относительно опытных ветвей, подтвердили устьичное поглощение меток 13С, что, возможные утечки из бутылки или из опытных ветвей были незначительны,и это подтверждает, что обогащение тканей в опытных ветвях было обусловлено только усвоением ксилемой-транспортируемой меченой 13С.
Кроме его роли в подаче воды в растение, поток транспирации также считается важным поглотителем внутри транспортируемого CO2, полученного от дыхания растительных тканей под землей (Grossiord и др 2012;. Обри и Тескей, 2009; Bloemen и др 2013.) и выше земли (Тескей и McGuire, 2007) .Ими было высказано предположение о том, что значительная часть CO2,высвобожденной при дыхании корней, транспортируется вверх по ксилеме, где она может быть либо ассимилирована в тканях ствола, ветвей и листьев, содержащих хлорофилл (Saveyn и др., 2008a;. McGuire и др 2009;. Saveyn и др, 2010) либо диффундирует в атмосферу из поверхности стволов и ветвей (McGuire и др 2007;. Тескей и Maguire, 2007; Saveyn и др, 2008)..
Мы наблюдали, что при более высоких скоростях транспирации, больше 13CO2 было доставлено в ветви, тем самым увеличивая количество 13C-меченого субстрата, доступного для усвоения в древесной ткани и ткани листьев. Ассимиляция происходит равно как в ксилеме,так и под корой древесными тканями (Pfanz и др., 2002; Aschan и Pfanz, 2003). Самая высокая δ13Ct наблюдалась во внутренней коре нижней секции ветви, вероятно, из-за её близости к источнику 13С. Тем не менее, в отличие от предыдущих наблюдений (МакГир и др., 2009), δ13Ct ксилемы показал лишь небольшое изменение по длине ветви. Вполне возможно, что наш длительный период применения меток (10 ч) по сравнению с 4,75 ч МакГир и др. (2009) индуцировал большее обогащение в средних и верхних участках ветвей. McGuire и др. (2009) обнаружили, что большинство из метки 13С,усвоенной в ветви, была освоена в ксилеме нижней части ветви, в то время как в нашем эксперименте мы наблюдали лишь небольшое изменение ассимиляции в ксилеме по длине ветви. Концентрация метки 13С в самой низкой секции ветви был очень высок в нашем эксперименте, что свидетельствует о том, что ферменты, которые фиксируют метку 13C, возможно, был насыщен субстратом, в соответствии кинетике Михаэлиса-Ментен. Таким образом, не все метки могут быть усвоены в нижней ветви, а оставшаяся часть будет транспортироваться вверх и ассимилирована выше ветвями. Таким образом,большее время выдержки в нашем эксперименте может привести к передаче большего количества меток в высшие отделы ветвей, и этим можно объяснить наше наблюдение подобного обогащения ксилемы во всех разделах ветвей. Подобное высокое обогащение древесных тканей,далеко находящихся от точки вливания 13С,наблюдалось для одних и тех же видов в эксперименте цельного дерева в поле (Bloemen и др., 2013) .
Однако,у целых деревьев большая часть атомов 13С диффундирует в атмосферу (до 94%;. Bloemen и др, 2013), чем в этом исследовании (до 55%), вероятно, из-за длительной транспортировки от точки вливания к этим более удаленным тканям.Лишь некоторые изотопные исследования на отделенных листьях (Stringer и Kimmerer, 1993) и ветвях (McGuire и др., 2009) сообщили о пропорции усвоения внутри- транспортируемого СО2 по отношению к усвоению атмосферного СО2.
McGuire и др. (2009) подсчитали, что ассимиляции внутренней СО2 составляет в среднем 6% от атмосферного поглощения в ветвях, в то время как Стрингер и Kimmerer (1993) подсчитали в листьях ввод СО2 через поток транспирации может составлять 2,2% от атмосферного поглощения. Мы заметили, что более высокая скорость транспирации и высокая концентрация [CO2] в пасоке одинаково увеличивают вклад ксилемой-транспортируемой CO2 в прирост углерода в ветвях. Есть и другие факторы, не рассматриваемые в данном исследовании, что могут увеличить соотношение внутренней по сравнению с атмосферной ассимиляции СО2 (McGuire и др., 2009). Например, ветви, используемые в данном эксперименте,имели соотношение не-листовой массы к массе листьев менее 1, в то время как, по существу, большее соотношение не-листовой массы к листовой массе можно ожидать для ветвей других видов или для матерых деревьев. Кроме того, есть виды с более высоким содержанием хлорофилла в стволах, чем P. осокорь, которые могут потенциально усваивать больше ксилемой-транспортируемой СО2, чем наблюдаемое в этом исследовании (например, ясень обыкновенный и дуб черешчатый Pfanz и др., 2002). И, наконец, наши оценки внутренней ассимиляции СО2 относительно атмосферного поглощения,основанные на 13-С метках, не учитывают ассимиляции местной «дыхательной» СО2, которая состоит почти полностью из 12CO2. Эти факторы могут потенциально увеличить важность освоения внутреннего СО2 в древесных тканях; Тем не менее, наши результаты показывают, что общее количество ксилемой-транспортируемой CO2, которое было ассимилировано, было мало по сравнению с поглощением атмосферного СО2.
Предыдущие исследования описывают потенциальные выгоды внутренней ассимиляции СО2 от перспективы использования воды. В то время как листья открывают свои устьица для ассимиляции СО2, растения тем самым подвержены влиянию окружающей сухой атмосферы, СО2 для внутренней ассимиляции поставляется эндогенно при дыхании, что позволяет избежать чрезмерной потери воды (Pfanz и др., 2002; Aschan и Pfanz, 2003) . Наши результаты показали, что при высокой скорости транспирации, усвоение ксилемой-транспортируемой СО2 имеет большую величину по сравнению с низким уровнем транспирации. Таким образом, мы полагаем, что усвоение ксилемой-транспортируемой СО2 древесными тканями и тканями листьев сильно зависит от транспирации, которая непосредственно связана с устьичной проводимостью. После определенного порога, устьичная проводимость уменьшается экспоненциально с увеличением сухости воздуха (Massman и Kaufmann, 1991; McCaughey и Iacobelli, 1994; Монтит., 1995; Орен и др, 1999), что понижает усвоение атмосферного СО2 (Орен и др. 1999). В то же время, транспирация будет продолжать расти до некоторого уровня плато, когда сухость воздуха увеличивается до определенного уровня (Jarvis, 1980;. Патаки и др, 2000) .Следовательно, поскольку дефицит водяных паров увеличивается, усвоение атмосферного СО2 снижается, зато ксилемой-транспортируемая "дыхательная" CO2 будет увеличиваться, предполагая, что в этих условиях, вклад внутренней фиксации в общий бюджет углерода может стать более важным. Кроме того, в периоды высокого дефицита водяных паров или низкой доступности почвенной воды, ассимиляции СО2 ксилемой также может играть определенную роль в поддержании водного баланса в стволах и ветвях вследствие светом-индуцированного восстановления эмболизированных сосудов ксилемы (Schmitz и др., 2012), тем самым снижая водяной стресс и закрытие устьиц.
Наши результаты показали, что на усвоение ксилемой-транспортируемой СО2 влияет как скорость транспирации,так и концентрация в ксилеме [CO2], которая зависит от дыхания. Таким образом, вклад и важность внутренней ассимиляции СО2 к общему коэффициенту прироста углерода в растениях, вероятно, изменится с изменением факторов, определяющих темпы транспирации, дыхания,и фотосинтеза.
Это процент усвоенной меченой СО2 от общего усвоения СО2 из атмосферы листьями(А атм).Здесь VPD-дефицит водяных паров в воздухе,и два варианта насыщенности меченой СО2 в воде(высокая и низкая).При любом варианте-не более 2%.
С уважением,Владимир.